Долгосрочный эволюционный эксперимент на бактериях, начатый Ричардом Ленски в 1988 году, продолжает приносить интересные результаты.
Как выяснилось, по прошествии 50 000 поколений (столько сменилось к февралю 2010 года) подопытные бактерии всё еще продолжают накапливать полезные мутации, неуклонно повышая свою приспособленность к условиям, в которые их поместили экспериментаторы.
Рис. 1. Рост приспособленности бактерий в течение 50 000 поколений. Показаны усредненные значения по всем 12 подопытным популяциям. По вертикальной оси: относительная приспособленность (скорость роста по сравнению с предковым штаммом). По горизонтальной оси: время в поколениях. Красные линии — гиперболическая модель (приспособленность асимптотически стремится к предельному уровню), синие линии — степенная модель (неограниченный, хотя и замедляющийся, рост приспособленности). A — параметры кривых подобраны на основе данных по всем 50 000 поколений; превосходство степенной модели над гиперболической не очевидно (хотя и выявляется статистическими методами), B — кривые построены для первых 20 000 поколений, пунктиром показаны «предсказания»; видно, что гиперболическая модель хуже предсказывает динамику приспособленности в течение последующих 30 000 поколений, чем степенная. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
«Элементы» уже рассказывали о долгосрочном эволюционном эксперименте (ДЭЭ) на кишечных палочках Escherichia coli, который проводится в Мичиганском университете вот уже четверть века (см.: E. coli Long-term Experimental Evolution Project и ссылки в конце новости). За это время в колбах с 12 популяциями подопытных бактерий, происходящими от одного и того же предкового штамма, сменилось более 59 000 поколений микробов (каждые 75 дней сменяются примерно 500 поколений). Пока это единственная в мире экспериментальная система, позволяющая в деталях проследить эволюционные изменения в большой популяции на таком длительном интервале времени.
Система предельно упрощена по сравнению с природными сообществами микроорганизмов. Во-первых, бактерии размножаются в монокультуре, что позволяет абстрагироваться от межвидовых взаимодействий. Во-вторых, питательная среда является «бедной», в ней мало пищи (глюкозы), поэтому плотность микробного населения в колбах остается низкой: это позволяет минимизировать влияние бактерий друг на друга посредством выделения тех или иных веществ. В-третьих, популяции являются «бесполыми»: они лишены средств для горизонтальной передачи генов, поэтому гены в подопытных популяциях передаются только вертикально (от родителей к потомкам).
С одной стороны, можно сказать, что всё это делает результаты эксперимента мало приложимыми к реальным эволюционным процессам. С другой стороны, эти упрощения позволяют получать однозначно интерпретируемые результаты, а целью эксперимента является изучение самых фундаментальных эволюционных процессов (мутаций, отбора, дрейфа, адаптации к среде) в максимально чистом, идеализированном виде.
Напомним, что предковый штамм сохраняется в замороженном состоянии, причем его в любой момент можно разморозить и использовать в опытах. Кроме того, каждые 500 поколений замораживаются образцы микробов из каждой эволюционирующей популяции. В итоге получается «живая ископаемая летопись», позволяющая проследить все эволюционные события с большой подробностью и даже «проиграть» те или иные события повторно, чтобы отделить случайности от закономерностей.
В трех из 12 подопытных популяций в ходе ДЭЭ произошли настолько радикальные эволюционные изменения, что сравнивать их приспособленность с другими линиями стало затруднительно. В одной из популяций развилась способность использовать в пищу цитрат, что привело к резкому росту плотности популяции (см.: В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества, «Элементы», 25.09.2012), а две другие разучились образовывать колонии на агаре. Из-за этого авторы не смогли применить к ним стандартную методику оценки относительной скорости роста в «соревновательных» тестах. Поэтому поздние этапы эволюции этих трех популяций были исключены из анализа (а ранние этапы учитывались). Между прочим, во всех трех исключенных популяциях закрепились аллели-мутаторы, то есть мутации, повысившие темп мутагенеза.
Ранее было показано, что в отдельных популяциях на протяжении 20 000 поколений приспособленность росла с замедлением. Однако оставалось неясным, собирается ли приспособленность вскоре выйти на плато или ее рост, пусть и замедляющийся, будет продолжаться еще долго.
На рис. 1, B видно, что степенная функция, параметры которой были подобраны на основе данных по первым 20 000 поколений, весьма точно предсказывает динамику приспособленности на протяжении следующих 30 000 поколений, тогда как предсказания гиперболической модели сильно «недооценивают» реальный рост приспособленности в будущем.
Итак, рост приспособленности в ДЭЭ пока не собирается выходить на плато. Несмотря на долгую жизнь в одних и тех же условиях, у бактерий всё еще время от времени закрепляются новые полезные (= повышающие приспособленность к этим условиям) мутации.
Удивительная неисчерпаемость адаптационных возможностей, впервые столь наглядно продемонстрированная в эксперименте, имеет огромное значение для понимания эволюции. Ведь можно было предположить (многие так и думали), что в постоянных условиях, тем более в монокультуре, возможности для адаптивной эволюции быстро будут исчерпаны, и система придет в состояние полного стазиса. В таком случае объяснить продолжающуюся эволюцию жизни на нашей планете можно было бы только через постоянные изменения среды (абиотической и биотической).
Откуда же берутся новые полезные мутации? Ведь за время эксперимента каждая возможная нуклеотидная замена уже наверняка успела произойти хотя бы у одной бактерии! Основных причин, по-видимому, две.
Первая связана с эпистазом — взаимодействием между мутациями. Например, мутация Б становится полезной только после того, как бактерия уже обзавелась мутацией А. Здесь нужно помнить еще и о том, что многие полезные мутации имеют негативные побочные эффекты. Мутация А может улучшить работу одной молекулярной системы, немного повредив другой. Допустим, первый эффект сильнее второго, поэтому в суммарном зачете мутация А оказывается «полезной» и поддерживается отбором. Но теперь, когда в популяции закрепилась мутация А, окажется полезной любая компенсаторная мутация Б, устраняющая или сглаживающая негативный побочный эффект мутации А.
Вторая причина «неисчерпаемости» запаса полезных мутаций состоит в том, что мутации с очень слабым полезным эффектом требуют очень долгого времени для закрепления в популяции. Такая мутация, появившись, с большой вероятностью будет вскоре потеряна из-за генетического дрейфа — случайных колебаний частот аллелей. Чтобы отбор начал хоть немного «помогать» такой мутации распространяться, число ее носителей должно стать довольно большим, а до тех пор мутация будет находиться целиком под властью безжалостного дрейфа. Расчеты показывают, что подавляющее большинство вновь возникающих полезных мутаций теряются. Чтобы данная мутация в конце концов все-таки закрепилась, она должна независимо появиться у разных бактерий множество раз. Авторы рассчитали, что мутация, повышающая приспособленность на одну миллионную, должна возникнуть в среднем 250 000 раз, прежде чем она, наконец, распространится и зафиксируется в популяции.
http://elementy.ru/news/432161
Отредактировано VPolevoj (01-04-2014 14:16:37)